16. 1. UZBUDINĀMO ŠŪNU FIZIOLOĢISKIE PAMATSTĀVOKĻI
Uzbudinājums ir signāla ierosināts, ļoti īslaicīgs un sarežģīts process, kura laikā paaugstinās metabolisms šūnā un tā tiek sagatavota specifiskai darbībai/funkcijai – ārējam darbam. Uzbudināmie audi – nervaudi, skeleta un gludie muskuļi, sirds muskulis, dziedzeri. Uzbudināmība – šūnas spēja atbildēt uz informatīvajiem, signāliem. Uzbudināmie audi var atrasties 3 pamatstāvokļos – fizioloģiskā miera, funkcionālās aktivitātes vai kavēšanas stāvoklī. Fizioloģiskā miera stāvoklis – šūna nemaina savu stāvokli, tai ir minimāla vielmaiņa (tikai dzīvības pamatnorišu nodrošināšanai), tā neveic ārējo darbu. Stāvoklis ir laikā praktiski neierobežots. Šī stāvokļa laikā var noteikt šūnas bazālo metabolisma līmeni. Funkcionālā aktivitāte – straujš, pašdziestošs vielmaiņas paaugstinājums, šūna veic savu specifisko darbību (kontrakcija, sekrēcija, nervu impulsa ģenerēšana), taču stāvoklis ir laikā ierobežots (1/1000 – 1/100 s), aktīvo enzīmu sistēmas uzsāk atjaunošanās procesu. Kavēšana – iestājas kairinātāja ietekmē, bet šūna savu funkciju veic vāji vai nemaz, jo rodas pārmaiņas uzbudināmībā. Arī kavēšanai seko atjaunošanās process.
2. VIELU UN ORGANELLU TRANSPORTS, IZMANTOJOT MIKROCAURULĪTES (KINEZĪNA UN DINEĪNA LOMA). VEZIKULU TRANSPORTS
Mikrocaurulītes nodrošina vielu, vezikulu un organellu transportu, dažos gadījumos pārvietošanu nodrošina vienkārša caurulīšu saīsināšanās/pagarināšanās, taču parasti transportēšanu veic motorās olbaltumvielas. Šīs olbaltumvielas vienlaicīgi spēj pievienoties mikrocaurulītei un transportējamajam objektam. Motorās olbaltumvielas pieder pie 2 grupām – dineīniem un kinezīniem, tiem ir dažāda lieluma un atšķirīgas aminoskābju secības polipeptīdu ķēdes. Dineīni parasti nodrošina transportu no perifērijas uz centru (no + gala uz – galu), bet kinezīns no centra uz perifēriju (no – gala uz + galu). Kinezīns – piedalās vezikulu transportā. Kinezīna molekulas ar receptorolbaltumvielām piestiprinās pie vezikulas (vezikulās atrodas transportējamās vielas), vienlaicīgi kinezīna otrs gals piestiprinās pie mikrocaurulītes, tiek izmantota ATF enerģija un kinezīns pārvietojas mainot savu konformāciju. Kinezīnam pie mikrocaurulītes piesaistītajā galā pie ir 2 galviņas – hidrolīzes ciklā katra no tām pusi no laika ir piesaistīta pie mikrocaurulītes, pusi atdalīta. Būtībā – līdzīgi kā ietu ar kājām un rokās nestu priekšmetu. ATF hidrolīze – atdalīšanās no mikrocaurulītes. Visgarākais ceļš – nervu šūnās. Nav visātrākais vielu pārvietošanas veids, ~ 5μm/s, bet ir ļoti svarīgs – var transportēt lielmolekulārus savienojumus, organellas mitozes laikā. Ļoti enerģētiski ietilpīgs transporta veids – lai kinezīna molekula pārvietotu vezikulu 40 μm, nepieciešama ~5000 ATF molekulu hidrolīze. Jo vairāk kinezīna molekulu, jo ātrāk un stabilāk notiks pārvietošanās. Vezikulārajā transportā – transportē vezikulu ar neiromediātoriem uz presinaptisko membrānu. Kinezīniem ir 4 apakšgrupas, viena no tām var transportēt arī – gala virzienā, bet ir reti sastopama. Dineīni – olbaltumvielu kompleksi ar dažādām struktūrā, uzbūvi. Ir citoplazmas (šūnas ķermenī) un aksonemālie (atrodas aksonos) dineīni. Tos veido 2 vai 3 smagās ķēdes, bet pastāv arī vidējās un vieglās ķēdes. Smago ķēžu skaits atbilst globulāro galvas daļu skaitam. Pie divām smagajām ķēdēm dineīna molekula sastāv no 2 galvas daļām Dineīna aktivitāti regulē polipeptīdu kompleksi – dinaktīna komplekss (10 polipeptīdi), kas nodrošina dineīna molekulas pievienošanu membrānām un saistīšanos ar mikrofilamentu. Citoplazmatiskajam dineīnam ir apakšgrupas – viena no tām saistās ar diktiosomām un vezikulām, otra – atrodas kodola tuvumā. Tās piedalās endosomu transportā no plazmatiskās membrānas uz lizosomām, arī membrānu un vezikulu cirkulācijā starp endoplazmatisko tīklu un diktiosomām gan vielu, gan organellu transports. Ir divas galviņas, kas piesaistās pie mikrocaurulītes, pie dinezīna pievienojas dinaktīna komplekss, pie kompleksa – pārvietojamā viela. Vezikulu transports ar miozīnu I – pie katras vezikulas pievienojas vairākas miozīna molekulas. Dažām no tām aminoterminālā daļa (hidroliozē ATF) pievienojas pie mikrofilamenta, mainās miozīna molekulas konformācijas un tā kopā ar vezikulu pārvietojas par 10-20 nm. Pēc tam no miozīna molekulas atdalās ADF, tiek pievienota ATF un transports turpinās. Viena un tā pati vezikulas transportam var izmantot gan mikrofilamentus, gan mikrocaurulītes. Transportu nodrošina arī miozīns V un VI. Sanāk, ka pārvietojas tā kā lecot, rotējot. Nav visu laiku piesaistīta mikrofilamentam.
…
